El concepto de que el corazón responde con un aumento del gasto cardíaco cuando ocurre un incremento en el retorno venoso fue popularizado por Starling y, de hecho, se conoce como La Ley de Starling. Existen muchas formas diferentes en las que puede expresarse la ley de Starling, incluyendo:
- La relación entre el gasto cardíaco y la presión auricular derecha,
- La relación entre el gasto cardíaco y el grado de distensión del ventrículo derecho al final de la diástole,
- La relación entre el trabajo cardíaco y la presión auricular derecha o la distensión del ventrículo derecho,
- La relación entre el trabajo del ventrículo izquierdo y la presión auricular derecha o la distensión del ventrículo derecho, entre otras.
Para la determinación del gasto cardíaco, la forma de La Ley de Starling que se utilizará en la presente discusión es la relación entre el gasto cardíaco y la presión media auricular derecha, y este tipo de curva se denominará «curva de respuesta cardíaca» a la presión auricular derecha.
Es bien sabido que muchos factores del sistema circulatorio periférico se combinan para determinar la tasa de retorno venoso al corazón. Estos incluyen:
- La cantidad de sangre disponible,
- El grado de resistencia vascular en varias partes del sistema circulatorio periférico, y
- La presión de retorno desde la aurícula derecha.
Estos factores son de especial interés en este documento, y se espera que esta presentación demuestre cómo el gasto cardíaco se determina mediante la relación entre los factores del sistema circulatorio periférico y las curvas de respuesta cardíaca.
Curva de respuesta cardiaca bajo diferentes condiciones
Es muy difícil determinar las curvas de respuesta cardíaca en un animal intacto, ya que cambiar la presión auricular derecha o el gasto cardíaco desde niveles normales provoca casi de inmediato una enorme actividad compensatoria que tiende a corregir estas condiciones anormales. Sin embargo, mediante la técnica de administrar transfusiones masivas de forma muy rápida y tomar mediciones antes de que ocurran reajustes completos, se han obtenido curvas de respuesta cardíaca aproximadas en este laboratorio, como se ilustra en la figura I.
La curva central de la figura I representa aproximadamente la curva de respuesta del corazón de un perro de tamaño promedio cuyos reflejos vasomotores han sido completamente anulados mediante la administración de anestesia espinal total, manteniéndose una presión arterial normal mediante la infusión continua de pequeñas cantidades de epinefrina.
La primera curva de la figura I representa aproximadamente la curva de respuesta de un perro durante la estimulación simpática generalizada o durante la infusión continua de epinefrina. Finalmente, la curva inferior de la figura I representa aproximadamente la que ocurre en un perro con un miocardio moderadamente dañado.
Los diversos factores que afectan la curva de respuesta cardíaca han sido revisados de manera adecuada muchas veces a lo largo de los últimos cincuenta años, y especialmente Sarnoff ha enfatizado, en el presente simposio, la variabilidad de los diferentes tipos de curvas de Starling bajo diversas condiciones.
Basta decir que los siguientes factores, entre otros, pueden cambiar la curva de respuesta cardíaca de un latido a otro y de un momento a otro:
- La fase de la respiración al inicio de la contracción cardíaca.
- El intervalo de tiempo transcurrido entre dos latidos consecutivos.
- El grado de estimulación simpática.
- El efecto de muchos fármacos en el corazón, como digitálicos, epinefrina, medicamentos colinérgicos, etc.
- Daño miocárdico.
- Fatiga cardíaca.
- El grado de oxigenación de la sangre, entre otros.
Sin embargo, cuando el corazón opera bajo condiciones de respiración ligera, un grado constante de estimulación simpática y con una fuente constante de nutrición, la curva de respuesta cardíaca permanece relativamente constante de un latido a otro.
Curvas de retorno venoso
Los factores que afectan el retorno venoso son aún más elusivos y difíciles de estudiar que los factores que determinan la curva de respuesta cardíaca. Sin embargo, la figura 2 ilustra curvas de retorno venoso obtenidas en condiciones relativamente bien controladas, específicamente en un perro recién fallecido con una bomba que sustituye al corazón.
Se observará en estas curvas que hay dos factores principales de presión que determinan la cantidad de sangre que regresa al corazón desde el sistema circulatorio periférico: La presión auricular derecha y la presión media de llenado circulatorio.
Es bastante obvio que, cuanto mayor sea la presión auricular derecha, mayor será la presión de retroceso en las venas, lo que impide el retorno de sangre al corazón. Por otro lado, el principio de la presión media de llenado circulatorio no está aún bien establecido en los círculos fisiológicos, y esto necesita una explicación adicional. El término presión media de llenado circulatorio se refiere a la presión media integrada en todo el sistema circulatorio cuando se ponderan adecuadamente los volúmenes y los grados de elasticidad de las diferentes porciones del sistema circulatorio. Esta presión media de llenado circulatorio en un perro normal promedia 6.3 mmHg (Guyton, 1952; Guyton, 1955) y puede medirse deteniendo momentáneamente el bombeo de sangre por el corazón y permitiendo que las presiones en todo el sistema circulatorio se equilibren. La presión medida cuando todo el flujo sanguíneo se ha detenido también se ha denominado «presión estática de la sangre» por razones obvias.
Con este concepto de presión media de llenado circulatorio en mente, el efecto de los diversos factores en la curva de retorno venoso puede explicarse de la siguiente manera:
Efecto de la presión auricular derecha en el retorno venoso
Las curvas de la figura 2 se obtuvieron variando la presión auricular derecha y la presión media de llenado circulatorio. En lugar del corazón, se conectó una bomba de perfusión desde la aurícula derecha hasta la aorta, y el nivel de presión auricular derecha se varió aumentando o disminuyendo la capacidad por minuto de la bomba.
Por otro lado, la presión media de llenado circulatorio se varió aumentando o disminuyendo la cantidad total de sangre en el sistema circulatorio. Cabe señalar que, para cada una de las cuatro curvas de la figura 2, la presión media de llenado circulatorio se mantuvo en niveles constantes de 10.6, 8.4, 6.9 y 4.7 mmHg, respectivamente.
Observando la curva superior de la figura 2, es inmediatamente obvio que, cuando la presión auricular derecha aumentó hasta un valor de 10.6 mmHg, que era igual a la presión media de llenado circulatorio, el gasto cardíaco fue cero. En otras palabras, a medida que la presión auricular derecha se aproxima a la presión media de llenado circulatorio, el gasto cardíaco se aproxima a cero. Por consiguiente, la presión media de llenado circulatorio constituye el límite superior al que puede elevarse la presión auricular derecha.
Observando una vez más la curva superior de la figura 2, se notará que, a medida que la presión auricular derecha cae por debajo de la presión media de llenado circulatorio, la sangre fluye desde los vasos periféricos, los cuales tienen una presión media más alta que la presión auricular derecha, hacia la aurícula derecha. La tasa de flujo hacia la aurícula derecha continúa aumentando a medida que la presión auricular derecha disminuye progresivamente más y más por debajo de la presión media de llenado circulatorio.
Efecto del colapso venoso en el retorno venoso
Después de que la presión auricular derecha cae por debajo de 0 mmHg, el retorno de sangre al corazón no continúa aumentando, como se ilustra en la figura 2. Al observar directamente las venas principales que ingresan al tórax, se nota que estos vasos colapsan súbitamente cuando la presión auricular derecha cae por debajo de 0 mmHg. Se ha documentado ampliamente que dicho colapso causa que la presión en las venas, donde ingresan por primera vez a la cavidad torácica, permanezca aproximadamente en 0 mmHg, independientemente de cuán negativa sea la presión en la aurícula derecha (Holt, 1944). Por lo tanto, reducir la presión auricular derecha por debajo de 0 mmHg, en general, no aumenta el retorno venoso al corazón.
Efecto de la presión media de llenado circulatorio en el retorno venoso
Si los vasos del sistema circulatorio periférico están bien llenos de sangre, esto provoca que la presión media de llenado circulatorio aumente. El aumento de las presiones en los vasos periféricos, a su vez, genera una mayor tendencia de la sangre a fluir hacia el área de baja presión en la aurícula derecha. Por lo tanto, para cualquier nivel dado de presión auricular derecha, cuanto mayor sea la presión media de llenado circulatorio, mayor debería ser el retorno venoso. Así, en la figura 2, se observa que, para cada nivel de presión auricular derecha, el retorno venoso aumenta casi directamente en proporción al nivel de la presión media de llenado circulatorio.
Gradiente de presión para el retorno venoso
A partir de las discusiones anteriores y de la figura 2, se puede observar que la presión auricular derecha se opone al retorno de sangre al corazón, mientras que la presión media de llenado circulatorio promueve el retorno de sangre al corazón. Sin embargo, a medida que la presión auricular derecha aumenta y se aproxima a la presión media de llenado circulatorio, el retorno de sangre al corazón tiende a cero. Puede demostrarse matemáticamente que, siempre que las resistencias periféricas permanezcan absolutamente constantes, la tasa momentánea de retorno venoso será proporcional a la presión media de llenado circulatorio menos la presión auricular derecha. Esta diferencia entre la presión media de llenado circulatorio y la presión auricular derecha puede denominarse gradiente de presión del flujo venoso. Sin embargo, las presiones auriculares derechas negativas deben considerarse simplemente como presiones igual a cero debido al factor de colapso discutido anteriormente.
La figura 3 ilustra un experimento en un perro normal que recibió una transfusión muy grande y administrada rápidamente de sangre completa (I). Después de esta transfusión, el corazón fue detenido aproximadamente cada 2 minutos mediante fibrilación eléctrica; luego, la presión media de llenado circulatorio se midió en unos pocos segundos; y posteriormente, el corazón fue desfibrilado eléctricamente. Midiendo simultáneamente la presión auricular derecha y el gasto cardíaco, fue posible graficar el gradiente de presión del flujo venoso (MCFP – RAP) frente al gasto cardíaco (retorno venoso), como se ilustra en la figura. Esta figura muestra que el retorno venoso y el gasto cardíaco son aproximadamente proporcionales al gradiente de presión del flujo venoso, aunque hay una inflexión en la curva. Esta inflexión es de esperarse, ya que se esperaría que las resistencias periféricas disminuyan a medida que las presiones de llenado en los vasos periféricos aumenten y, en consecuencia, distiendan los vasos respectivos. Por lo tanto, este experimento y muchos otros experimentos similares han correlacionado perfectamente con los conceptos presentados anteriormente.
Efecto de las resistencias perifericas en el retorno venoso
El efecto de las resistencias periféricas en el retorno venoso es el factor más difícil de entender y evaluar en relación con el retorno venoso, y será imposible dar una discusión completa de este factor en este momento. En general, cuando ocurre un aumento en la resistencia vascular entre los principales reservorios sanguíneos y la aurícula derecha, esto disminuye enormemente el gasto cardíaco. Por otro lado, cuando ocurre un aumento en la resistencia entre el ventrículo izquierdo y los principales reservorios sanguíneos, esto afecta enormemente la presión arterial del ventrículo izquierdo, pero afecta el retorno venoso solo de manera leve. Este último efecto se ilustra en la figura 4. El experimento de la figura 4 se realizó en un perro recién fallecido utilizando el método descrito para la figura 2 (I). La resistencia periférica se cambió de una curva a otra mediante la inyección en el sistema arterial de grandes cantidades de esferas de vidrio de 250 micrones, que obstruyeron las arterias más pequeñas. Es evidente, a partir de la figura 4, que incluso cuando la resistencia periférica total aumentó 2.6 veces, el retorno venoso máximo disminuyó solo un 10%. Esta disminución en el retorno venoso es aproximadamente la que se predeciría matemáticamente, ya que, como consecuencia del aumento de la resistencia en los vasos pequeños, se produce una pequeña cantidad de acumulación de sangre en el reservorio arterial elástico, lo que disminuye levemente las presiones de llenado efectivas en los vasos del lado venoso del sistema circulatorio, y así, reduce ligeramente el retorno venoso.
Se realizó un experimento adicional de la misma manera que se ilustra en la figura 4, excepto que el aumento de la resistencia se aplicó mediante la oclusión progresiva de las venas que ingresan a la aurícula derecha. En este experimento, la resistencia periférica total aumentó solo aproximadamente un 10%, pero el retorno venoso disminuyó cuatro veces.
Por lo tanto, tanto matemática como experimentalmente se puede demostrar que los cambios en la resistencia vascular que ocurren cerca del extremo auricular derecho del sistema circulatorio periférico afectan en gran medida el retorno venoso al corazón. En cambio, los cambios en la resistencia vascular a distancias progresivamente mayores de la aurícula derecha tienen un efecto cada vez menor en el retorno venoso, hasta que finalmente los cambios de resistencia en el árbol arterial afectan el retorno venoso solo de manera leve.
Una formula para expresar el retorno venoso
El retorno venoso puede expresarse mediante la fórmula
VR = f(MCFP) * f(D) * (MCFP – RAP) / (C * v)
que puede explicarse de la siguiente manera: el factor, C, es simplemente una constante para relacionar matemáticamente los otros factores. El factor (MCFP – RAP) es el gradiente de presión para el flujo venoso, como se discutió anteriormente, lo que ilustra que, cuanto mayor sea la diferencia entre la presión media de llenado circulatorio y la presión auricular derecha, mayor será el retorno venoso. El factor, f(MCFP), es una expresión para determinar la conductividad del sistema circulatorio periférico para el retorno venoso, y este factor es el recíproco de las resistencias que se oponen al retorno de sangre al corazón. La función, f(MCFP), ilustra que cuanto mayor sea la presión media de llenado circulatorio, mayores serán las presiones de llenado individuales en los diferentes vasos y más se distenderán estos vasos; a medida que aumenta la presión media de llenado circulatorio, este factor por sí solo debería disminuir la resistencia al flujo venoso y aumentar el retorno de sangre al corazón. Las mediciones realizadas hasta ahora, sin embargo, han indicado que este factor no es tan importante como podría haberse esperado. La función, f(D), es una función de las diferentes dimensiones del sistema circulatorio periférico, lo que ilustra que cuanto mayor sean estas dimensiones, mayor será el retorno venoso. Este factor es tan complicado que es dudoso que alguna vez se comprenda completamente, aunque los principios generales, como se discutió anteriormente, relacionados con el retorno venoso no son necesariamente difíciles. La expresión, v, ilustra que cuanto mayor sea la viscosidad de la sangre, menor será el retorno venoso.
Igualando las curvas de retorno venoso con las curvas de respuesta cardiaca
La Figura 5 ilustra varios tipos de curvas de retorno venoso a diferentes resistencias periféricas y diferentes presiones medias de llenado circulatorio. En el mismo gráfico se muestran las tres curvas de respuesta cardíaca ilustradas en la Figura 1. Si un perro de tamaño normal está operando aproximadamente con una curva de respuesta cardíaca normal, como se ilustra en la curva de respuesta gruesa de la Figura 5, y al mismo tiempo los diversos factores periféricos son aproximadamente normales, de manera que su curva de retorno venoso sea la ilustrada por la curva de retorno venoso gruesa, es evidente que estas dos curvas se igualan entre sí en el punto A, donde el gasto cardíaco es aproximadamente 1525 cc/min y la presión auricular derecha es aproximadamente cero. Los puntos gruesos en el gráfico ilustran los diferentes puntos de equilibrio posibles para las respectivas curvas de retorno venoso y de respuesta cardíaca.
Es obvio que, excepto en condiciones momentáneas, el retorno venoso y el gasto cardíaco deben ser iguales. Por ejemplo, si el miocardio está dañado, la curva de respuesta cardíaca bajo la cual el corazón opera momentáneamente sería similar a la curva de respuesta cardíaca inferior, y, si la presión media de llenado circulatorio aumenta considerablemente, entonces la curva de retorno venoso se vería afectada de una manera similar a la curva de retorno venoso hacia la derecha en la Figura 5. El único punto en estas dos curvas en el que el retorno venoso y el gasto cardíaco son iguales es en el punto B, donde el gasto cardíaco es aproximadamente 2050 cc/min y la presión auricular derecha es de 6.2 mmHg.
Se habrá notado en la discusión anterior que la presión auricular derecha es un factor común tanto en la curva de respuesta cardíaca como en la curva de retorno venoso. Cuando estas curvas se igualan entre sí, la presión auricular derecha se convierte en un valor exacto al mismo tiempo que el valor de equilibrio del retorno venoso y el gasto cardíaco se convierten en valores exactos. Aunque es imposible discutir las matemáticas en este momento, se puede demostrar que la presión auricular derecha no es uno de los determinantes primarios del gasto cardíaco, sino que, en cambio, se determina simultáneamente junto con el gasto cardíaco. Los factores que determinan el gasto cardíaco y la presión auricular derecha simultáneamente son, primero, la forma de la curva de respuesta cardíaca bajo la cual el corazón opera momentáneamente y, segundo, los factores circulatorios periféricos que afectan el retorno venoso, incluyendo la presión media de llenado circulatorio, las dimensiones momentáneas del sistema periférico y la viscosidad de la sangre.
Resumen
Los factores que afectan la capacidad del corazón para responder con un aumento del gasto cardíaco a medida que la presión auricular derecha se eleva han sido discutidos brevemente. Por otro lado, los factores menos popularizados que afectan el retorno venoso de sangre al corazón han sido discutidos con mayor detalle, habiéndose señalado que la presión auricular derecha se opone al retorno de sangre al corazón, mientras que la presión media de llenado circulatorio promueve el retorno de sangre al corazón. La diferencia entre la presión media de llenado circulatorio y la presión auricular derecha representa un gradiente de presión para el flujo venoso. Se ha señalado que los cambios en la resistencia periférica que ocurren cerca de la aurícula derecha afectan enormemente el retorno venoso, mientras que los cambios en la resistencia periférica que ocurren a distancias progresivamente mayores de la aurícula derecha tienen un efecto progresivamente menor en el retorno venoso. Asimismo, se ha ilustrado cómo las curvas de retorno venoso pueden ser igualadas con las curvas de respuesta cardíaca; al igualar estas curvas, tanto el gasto cardíaco como la presión auricular derecha se determinan simultáneamente.